第二节　神经传导通路

神经系统在信息的传递、调节和整合过程中，一方面，感受器接受来自体内外环境的各种刺激并将其转变为感觉冲动，沿着传入神经传递至中枢神经系统的相应部位，最后传至大脑皮层高级中枢产生感觉。另一方面，大脑皮层将这些感觉信息分析整合后发出冲动，并沿传出神经经脑干和脊髓的运动神经元到达躯体和内脏效应器，引起反应。因此，在神经系统内存在两大类传导通路（conductive pathway）：感觉传导通路（sensory pathway）和运动传导通路（motor pathway）。总体上说，它们分别是反射弧构成中的传入和传出部分，但只有不经过大脑皮层的上、下行传导通路才称为反射通路。

一、感觉传导通路

感觉传导通路包括：本体感觉传导通路；痛温觉、粗触觉和压觉等感觉传导通路；视觉传导通路；瞳孔对光反射通路；听觉传导通路；平衡觉传导通路；内脏感觉传导通路。

（一）本体感觉传导通路

所谓本体感觉是指肌肉、肌腱、关节等运动器官在不同状态（运动或静止）时产生的感觉，包括位置觉、运动觉和振动觉，又称深感觉。

躯干和四肢的本体感觉（头面部的尚不明确）有两条传导通路，一条是传至大脑皮层，产生意识性感觉，称意识性本体感觉传导通路；另一条是传至小脑，产生非意识性感觉，称非意识性本体感觉传导通路。

1.躯干和四肢意识性本体感觉和精细触觉传导通路

此传导通路由三级神经元组成：第1级神经元为脊神经节内假单极神经元，其周围突分布于肌肉、肌腱、关节等处的本体感觉感受器和皮肤的精细触觉感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓后索，分为长的升支和短的降支。其中，来自第5胸节以下的升支行于后索的内侧部，形成薄束；来自第4胸节以上的升支行于后索的外侧部，形成楔束。两束上行，分别止于延髓下部背侧的薄束核和楔束核。短的降支至后角或前角，完成脊髓牵张反射。第2级神经元的胞体在薄、楔束核内，由此二核发出纤维向前绕过中央灰质腹侧，在中线上与对侧的交叉，称内侧丘系交叉，楔束核纤维交叉较薄束核纤维交叉略偏于背侧。交叉后的纤维转折向上，在锥体束的背侧呈前后方向排列，行于延髓中线两侧，称内侧丘系。内侧丘系在脑桥呈横位居被盖的前缘，在中脑被盖则居红核的后外侧，最后止于背侧丘脑的腹后外侧核。内侧丘系由背侧向腹侧依次传导颈部、胸部、腰部、甑部、尾部深感觉，第3级神经元的胞体在丘脑腹后外侧核，发出纤维称丘脑中央辐射（central radiation of thalamus）。经内囊后肢主要投射至中央后回的中部、上部和中央旁小叶后部，部分纤维投射至中央前回。（图1-2-2）

若在此通路内侧丘系交叉的下方或上方的不同部位损伤时，则患者在闭眼时不能确定损伤同侧（交叉下方损伤）和损伤对侧（交叉上方损伤）关节的位置和运动方向以及两点间距离。

2.躯干和四肢非意识性本体感觉传导通路

非意识性本体感觉传导通路是反射通路的上行部分，为传入小脑的本体感觉，由两级神经元组成。第1级神经元为脊神经节内假单极神经元，其周围突分布于肌肉、肌腱、关节的本体感觉感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓，终止于C8～L2节段胸核和腰骶膨大第Ⅴ～Ⅶ层外侧部。由胸核发出的第2级纤维在同侧脊髓侧索构成脊髓小脑后束，向上经小脑下脚进入旧小脑皮质；由腰骶膨大第Ⅴ～Ⅶ层外侧部发出的第2级纤维构成对侧和同侧的脊髓小脑前束，经小脑上脚止于旧小脑皮质。以上第2级神经元传导躯干（除颈部外）和下肢的本体感觉。传导上肢和颈部本体感觉的第2级神经元胞体位于颈膨大部第Ⅵ、Ⅶ层和延髓的楔束副核，这两处神经元发出的第2级纤维也经小脑下脚进入旧小脑皮质。（图1-2-3）

（二）痛温觉、粗触觉和压觉传导通路

此通路又称浅感觉传导通路，由三级神经元组成。浅感觉传导通路按照部位分为躯干和四肢传导通路以及头面部传导通路。

1.躯干和四肢痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路

第1级神经元为脊神经节内假单极神经元，其周围突分布于躯干和四肢皮肤感受器，中枢突经后根进入脊髓。其中，传导痛温觉的纤维（细纤维）在后根的外侧部入背外侧束，终止于第2级神经元；传导粗触觉和压觉的纤维（粗纤维）经后根内侧部进入脊髓后索，再终止于第2级神经元。第2级神经元胞体主要位于第Ⅰ、Ⅳ～Ⅶ层，它们发出纤维经白质前连合，上升1～2个节段到对侧的前索和外侧索上行，组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束（侧束的纤维传导痛温觉，前束的纤维传导粗触觉和压觉）。脊髓丘脑束上行，经延髓下橄榄核的背外侧，脑桥和中脑内侧丘系的外侧，终止于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后外侧核，它们发出纤维称丘脑中央辐射，经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部。

在脊髓内，脊髓丘脑束纤维的排列有一定的顺序：自外向内、由浅入深，依次排列着来骶部、腰部、胸部、颈部的纤维。因此，当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时，痛温觉障碍首先出现在身体对侧上半部（压迫来自颈、胸部的纤维），逐渐波及下半部（压迫来自腰、骶部的纤维）。若受到脊髓外肿瘤压迫，则感觉障碍的发生顺序相反。

2.头面部的痛温觉和触压觉传导通路

第1级神经元为三叉神经节（除外耳道和耳甲的皮肤感觉传导外）内的假单极神经元，其周围突经三叉神经分布于头面部皮肤及口、鼻黏膜的相关感受器，中枢突经三叉神经根入脑桥。其中传导痛温觉的纤维入脑后下降为三叉神经脊束，止于三叉神经脊束核；传导触压觉的纤维终止于三叉神经脑桥核。第2级神经元的胞体在三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核内，发出纤维交叉到对侧，组成三叉丘脑束，止于丘脑的腹后内侧核。第3级神经元的胞体在丘脑的腹后内侧核，发出的纤维经内囊后肢，投射到中央后回下部。在此通路中，若三叉丘脑束以上受损，则导致对侧头面部痛温觉和触压觉障碍；若三叉丘脑束以下受损，则同侧头面部痛温觉和触压觉发生障碍。（图1-2-4）

（三）视觉传导通路和瞳孔对光反射通路

1.视觉传导通路

视觉传导通路（visual pathway）由三级神经元组成。眼球视网膜神经部外层的视锥细胞和视杆细胞为光感受器细胞，中层的双极细胞为第1级神经元，内层的节细胞为第2级神经元，节细胞发出的神经纤在视神经盘处汇集成较粗大的视神经。视神经由视神经管进入颅腔，形成视交叉后，延为视束。在视交叉中，来自双眼视网膜鼻侧半的视网膜纤维交叉，加入对侧视束；来自视网膜颞侧半的视网膜纤维不交叉，进入同侧视束。因此，来自两眼视网膜左侧半的纤维左包含在侧视束内，来自两眼视网膜右侧半的纤维包含在右侧视束内。视束绕过大脑脚向后，主要终止于外侧膝状体。第3级神经元胞体位于外侧膝状体，由外侧膝状体核发出纤维成视辐射（optic radiation）经内囊后肢投射到视觉中枢枕叶脑距状沟上下的视区皮质（visual cortex）、纹区（striate cortex），产生视觉。（图1-2-5）

视束中尚有少数纤维经上丘臂终止于上丘和顶盖前区。上丘发出的纤维组成顶盖脊髓束，下行至脊髓，完成视觉反射。顶盖前区发出纤维至中脑动眼神经副核，成为瞳孔对光反射通路的一部分。

视野（visual field）是指眼球固定向前平视时所能看到的空间范围。由于眼球屈光装置对光线的折射作用，颞侧半视野的物像投射到鼻侧半视网膜，鼻侧半视野的物像投射到颞侧半视网膜，上半视野的物像投射到下半视网膜，下半视野的物像投射到上半视网膜。当视觉传导通路的不同部位受损时，可引起不同的视野缺损：

（1）视网膜损伤引起的视野缺损与损伤的位置和范围有关，若损伤在视神经盘中，因该处纤维密集，则视野中出现较大暗点，若黄斑部受损，则产生中央视野暗点，其他部位损伤则对应部位有暗点。

（2）一侧视神经损伤可导致该侧眼视野全盲。

（3）视交叉中交叉纤维损伤可导致双眼视野颞侧半偏盲。

（4）一侧视交叉外侧部的不交叉纤维损伤，会导致患侧视野的鼻侧半偏盲。

（5）一侧视束及以后的视觉传导路（视辐射、视区皮质）受损，可导致双眼病灶对侧半视野同向性偏盲（如左侧受损则左眼视野鼻侧半和右眼视野颞侧半偏盲）。

2.瞳孔对光反射通路

当光照射一侧瞳孔，引起双侧眼瞳孔缩小的反应称为瞳孔对光反射（pupillary light reflex）。光照侧的反应称直接对光反射，光未照射侧的反应称间接对光反射。瞳孔对光反射的通路如下：视网膜-视神经-视交叉-视束-上丘臂-顶盖前区-两侧动眼神经副核-动眼神经-睫状神经节-节后纤维-瞳孔括约肌收缩-两侧瞳孔缩小。

瞳孔对光反射在临床上有重要意义，反射消失，可能预示病危。但视神经或动眼神经受损，也能引起瞳孔对光反射的变化。例如，一侧视神经受损时，信息传入中断，光照患侧眼的瞳孔，两侧瞳孔均不反应；但光照健侧眼的瞳孔，则两眼对光反射均存在（此即患侧眼的瞳孔直接对光反射消失但间接对光反射存在）。又如，一侧动眼神经受损时，由于信息传出中断，无论光照哪一侧眼，患侧眼的瞳孔对光反射皆消失（患侧眼的瞳孔直接、间接对光反射消失），但健侧眼的瞳孔直接和间接对光反射不受影响仍存在。（图1-2-5）

（四）听觉传导通路

听觉传导通路（auditory pathway）的第1级神经元为蜗神经节内的双极神经元，其周围突分布于内耳的螺旋器（或称Corti器）；中枢突组成蜗神经，与前庭神经伴行，在延髓和脑桥交界处进入脑，止于蜗腹、背侧核。第2级神经元胞体在蜗腹、背侧核内，发出纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧，至上橄榄核外侧，交换神经元后折向上行，形成外侧丘系。外侧丘系的大多数纤维经中脑被盖的背外侧部止于下丘核。第3级神经元胞体位于下丘核，其纤维经下丘臂止于内侧膝状体。第4级神经元胞体位于内侧膝状体，内侧膝状体小细胞部发出纤维组成听辐射（acoustic radiation），经内囊后肢，终止于大脑皮层颞横回的听区。（图1-2-6）

少数蜗腹侧核和蜗背侧核的纤维不交叉，进入同侧外侧丘系；还有一些蜗神经核发出的神经纤维在上橄榄核换神经元后加入同侧的外侧丘系。也有少数外侧丘系的纤维直接止于内侧膝状体。因此，听觉冲动是双侧传导的。若一侧通路在外侧丘系以上受损，不会产生明显症状，但若损伤了蜗神经、内耳或中耳，则将造成听觉障碍。

听觉的反射中枢在下丘。下丘内神经元发出神经纤维至上丘，再由上丘神经元发出神经纤维，经顶盖脊髓束下行于脊髓的前角细胞，完成听觉反射。

此外，大脑皮层听觉中枢还能发出下行神经纤维，经听觉通路上的各级神经元中继，影响内耳螺旋器的感受功能，形成听觉通路上的负反馈调节。

（五）平衡觉传导通路

平衡觉传导通路（equilibrium pathway）的第1级神经元是前庭神经节内的双极神经元，其周围突分布于前庭内的球囊斑和椭圆囊斑及内耳半规管的壶腹嵴；中枢突构成前庭神经，与蜗神经一起经延髓和脑桥交界处进入脑，止于前庭神经核群。第2级神经元为前庭神经核群，由此核群发出的神经纤维向大脑皮层的投射径路尚不清楚，可能是于丘脑的腹后核中继换神经元，再投射到颞上回前方的大脑皮层。由前庭神经核群发出神经纤维至中线两侧组成内侧纵束，其中，上升的神经纤维终止于动眼、滑车和展神经核，完成眼肌前庭反射（如眼球震颤等）；下降的神经纤维至副神经脊髓核和上段颈髓前角细胞，完成转眼、转头的协调运动。此外，由前庭神经外侧核发出神经纤维构成前庭脊髓束，完成躯干、四肢的姿势反射（伸肌兴奋、屈肌抑制）。前庭神经核群还发出纤维和部分前庭神经直接来的纤维，共同经小脑下脚进入小脑中，共同参与平衡调节。前庭神经核群还发出纤维与脑干网状结构、迷走神经背核和疑核联系，所以当平衡觉传导通路或前庭器受到刺激时，可引发眩晕、恶心、呕吐等症状。（图1-2-7）

（六）内脏感觉传导通路

1.一般内脏感觉传导通路

一般内脏感觉是指嗅觉和味觉以外的心、血管、腺体和内脏的感觉，一般内脏感觉传导通路（general visceral sensory pathway）传入路径复杂，至今尚不清晰。（图1-2-8、图1-2-9）

通路1：

通路2：

2.特殊内脏感觉传导通路

特殊内脏感觉传导通路（special visceral sensory pathway）指的是传导嗅觉和味觉的传导通路。（图1-2-10、图1-2-11）

（1）嗅觉

（2）味觉

二、运动传导通路

运动传导通路是指从大脑皮层高级中枢至躯体运动和内脏活动效应器的神经传导通路。从大脑皮层至躯体运动效应器（骨骼肌）的神经通路，称为躯体运动传导通路，包括锥体系和锥体外系。从大脑皮层至内脏活动效应器（心肌、平滑肌、腺体等）的神经通路，称为内脏运动传导通路。

（一）锥体系

锥体系（pyramidal system）由上、下运动神经元两级神经元构成。上运动神经元（upper motor neurons）由位于中央前回和中央旁小叶前部的巨型锥体细胞（Betz细胞）和其他类型的锥体细胞以及位于额、顶叶部分区域的锥体细胞组成，为位于大脑皮层的投射至脑神经一般躯体和特殊内脏运动核及脊髓前角运动神经元的传出神经元。下运动神经元（lower motor neurons）为脑神经一般躯体和特殊内脏运动核和脊髓前角的运动神经细胞，它们的胞体和轴突构成传导运动冲动的最后公路（final common pathway）。上述神经元的轴突共同构成锥体束（pyramidal tract），其中，下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束；止于脑干脑神经运动核的纤维束称皮质核束。

1.皮质脊髓束

皮质脊髓束（corticospinal tract）由中央前回上部、中部和中央旁小叶前半部等处皮质的锥体细胞轴突集中而成，下行经内囊后肢的前部、大脑脚底中3/5的外侧部和脑桥基底部止于延髓锥体。在锥体下端，有75%～90%的神经纤维交叉至对侧，形成锥体交叉。交叉后的神经纤维继续在对侧脊髓侧索内下行，称皮质脊髓侧束，此束沿途发出侧支，逐节终止于前角细胞（可达骶节），主要支配四肢肌。在延髓锥体，皮质脊髓束中少部分并未交叉的神经纤维在同侧脊髓前索内下行，称皮质脊髓前束，该束终止于颈髓和上胸髓，在终止前经白质前连合逐节交叉至对侧，止于前角运动神经元，支配躯干肌和四肢骨骼肌的运动。皮质脊髓前束中有一部分神经纤维始终不交叉而终止于同侧脊髓前角运动神经元，主要支配躯干肌。所以，躯干肌受两侧大脑皮层支配，而上、下肢肌只受对侧大脑皮层支配，故一侧皮质脊髓束在锥体交叉前受损，主要引起对侧肢体瘫痪，躯干肌运动并不受明显影响；若在锥体交叉后受损，则主要引起同侧肢体瘫痪。

实际上，皮质脊髓束只有10%～20%的神经纤维直接终止于前角运动神经元，主要是支配肢体的远端肌，大部分的神经纤维须经中间神经元与前角细胞联系。（图1-2-12）

2.皮质核束

皮质核束（corticonuclear tract）主要由中央前回下部的锥体细胞的轴突集合而成，下行经内囊膝至大脑脚底中3/5的内侧部，由此向下陆续分出神经纤维，大部分终止于双侧脑神经运动核（动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、面神经核运动核上部、疑核和副神经脊髓核），支配眼外肌、咀嚼肌、面上部表情肌、胸锁乳突肌、斜方肌和咽喉肌。小部分神经纤维完全交叉到对侧，终止于面神经运动核下部和舌下神经核，支配面下部的表情肌和舌肌。因此，除面神经核运动核下部和舌下神经核只接受单侧（对侧）皮质核束支配外，其他脑神经运动核皆接受来自双侧皮质核束的神经纤维。当一侧上运动神经元受损时，可产生对侧眼裂以下的面肌和对侧舌肌瘫痪，表现为病灶对侧鼻唇沟消失，口角低垂并歪向病灶侧、流涎、不能作鼓腮、露齿等动作，伸舌时舌尖偏向病灶对侧，此为核上瘫（supranuclear paralysis）。当一侧面神经核的神经元受损时，可导致病灶侧同侧所有的面肌瘫痪，表现为额横纹消失，眼不能闭合，口角下垂并歪向健侧，鼻唇沟消失等；当一侧舌下神经核的神经元受损时，可致病灶侧全部的舌肌瘫痪，表现为伸舌时舌尖偏向病灶侧，后两者均为下运动神经元损伤，故统称为核下瘫（infranuclear paralysis）。（图1-2-13、图1-2-14）

锥体系中的任何部位损伤都可引起其支配区域的随意运动障碍——瘫痪。其损伤表现可分成两类：

（1）上运动神经元损伤指脊髓前角细胞和脑神经运动核以上的锥体系损伤，即锥体细胞或其轴突组成的锥体束的损伤。表现为：

1）随意运动障碍。

2）肌张力增高，故称痉挛性瘫痪（硬瘫），这是由于上运动神经元对下运动神经元的抑制作用被取消（脑神经核上瘫时肌张力增高不明显），但早期肌萎缩并不明显（因并未失去其直接神经支配）。

3）深反射亢进（因失去高级控制），浅反射（如腹壁反射、提睾反射等）减弱或消失（因破坏锥体束完整性）。

4）出现病理反射（如Babinski征，为锥体束损伤导致的症状之一），因锥体束的功能遭到破坏所致。

（2）下运动神经元损伤指脊髓前角细胞和脑神经运动核以下的锥体系损伤，即脑神经运动核和脊髓前角细胞以及它们轴突（脑神经和脊神经）的损伤。该表现为失去神经直接支配所致：

1）随意运动障碍。

2）肌张力降低，故又称弛缓性瘫痪（软瘫），由于神经营养障碍，还会造成肌萎缩。

3）浅反射和深反射均消失（因所有反射弧都中断）。

4）不出现病理反射。

（二）锥体外系

锥体外系（extrapyramidal system）是指锥体系以外影响和控制躯体运动的所有传导路径，其结构十分复杂，包括大脑皮层（主要是躯体运动区和躯体感觉区）纹状体、背侧丘脑、底丘脑、中脑顶盖、红核、黑质、脑桥核、前庭核、小脑和脑干网状结构等以及它们的神经纤维联系。锥体外系的纤维最后经网状脊髓束、红核脊髓束等中继，下行止于脑神经运动核和脊髓前角细胞。在种系发生上，锥体外系是较古老的结构，从鱼类开始出现，在鸟类中成为控制全身运动的主要系统。但是，到了哺乳类，尤其是人类，由于大脑皮层和锥体系的高度发展，锥体外系逐渐处于从属地位，锥体外系主要是协调锥体系的活动，锥体外系的主要功能是调节肌张力、协调肌肉活动、维持体态姿势及习惯性动作（如走路时双臂自然协调地摆动）等。锥体系和锥体外系在运动功能上是相互依赖不可分割的一个整体，只有在锥体外系保持肌张力稳定协调的前提下，锥体系才能顺利完成精确的随意运动，如写字、刺绣、雕刻等；同样，锥体外系对锥体系也有一定的依赖性，锥体系是运动的发起者，有些习惯性动作开始是由锥体系发动起来的，然后再处于锥体外系的管理之下，如骑车、游泳等。下面简单介绍主要的锥体外系通路。

1.皮质新纹状体背侧丘脑皮质环路

该环路对发出锥体束的皮质运动区的活动有重要的反馈调节作用。（图1-2-15）

2.新纹状体-黑质环路

由尾状核和壳发出神经纤维，止于黑质，再从黑质发出神经纤维回到尾状核和壳。黑质神经细胞能生成和释放多巴胺，若黑质变性，则纹状体内的多巴胺含量也会降低。这与帕金森病的发生有关。

3.苍白球-底丘脑环路

苍白球发出神经纤维终止于底丘脑核，后者发出神经纤维经同一途径回到苍白球中，对苍白球发挥抑制性反馈影响。若一侧底丘脑核受损，则丧失对同侧苍白球的抑制，可导致对侧肢体出现大幅度颤搐。

4.皮质-脑桥-小脑-皮质环路

此环路是锥体外系中又一重要的反馈环路，在人类中最为发达。由于小脑也接受来自脊髓的本体感觉纤维，因而能更好地对肌肉运动进行协调和共济作用。（图1-2-16）