第三节　网状上行激活系统

ARAS是指从间脑、中脑、延髓等脑干部位所具有的网状结构开始，在丘脑中央部的核群内中继，全面广泛地投射到大脑皮层的神经纤维系。1949年，H.Magoun和G.Moruzzi发现，通过埋藏电极刺激睡眠动物的脑干网状结构，可引起大脑皮层去极化的脑电反应，出现觉醒行为；但如果麻醉或将其阻断，则可使皮层出现高幅慢波的（睡眠）脑电。1962年，Knapp和Domino提出上行网状激活系统的概念，这是目前公认的激活大脑皮层的重要结构，网状结构汇集所有的感觉传入，多次换元后上行，经丘脑的非特异性核团投射到广泛的大脑皮层，使皮层神经元处于易化和兴奋状态，保持大脑皮层的觉醒状态。

一、网状上行激活系统的构成

ARAS系统包括上行激活性脑干网状结构、丘脑非特异性核团及紧张性激活的驱动结构三个部分。

1.上行激活性脑干网状结构

网状结构位于脑干中轴位置，其特点是各种大小不等的神经元散在于错综复杂的纤维网中。脑干网状结构可分为在中央的“效应区”（占整个网状结构的2/3）和包裹在其周围的“联络区”（图1-2-17）。效应区里含有较多的大、中型神经元，并形成几个核团，它们发出和接受大量的传出、传入纤维。在联络区则主要是一些小型细胞，呈弥散分布，它们主要是接受特异性上行投射系统的侧支纤维，并发出纤维与效应区的细胞相联系。

脑干网状结构对皮层的上行性影响主要是通过非特异性上行投射系统来实现。非特异性上行投射系统包括脑干网状结构上行激活系和上行抑制系两部分。上行激活性脑干网状结构主要是由中脑和脑桥网状核及脑桥的网状巨细胞核所发出的神经纤维上行，然后在中央灰质和红核之间的被盖部分形成两个密集的神经纤维束组成。其中腹侧束经过边缘系统再投射到大脑皮层，背侧束则最终投射到丘脑非特异性核团。

2.丘脑非特异性核团

包括丘脑的腹前核、网状核、正中核、中线核和板内核等。丘脑非特异性核团的活动对于大脑皮层的兴奋性有极大的影响。如用微电极刺激特异性丘脑核团时，大脑皮层感觉区内的神经元通常只放电一次，即使增加刺激强度也不能使神经元连续放电超过两三次。若刺激丘脑非特异性核团时，无论刺激强度多大，都不足以引起皮层感觉区神经元的放电。但在这个刺激之后，紧接着再去刺激上述那些特异性核团，大脑皮层神经元便会连续放电到四五次以上。可见，丘脑非特异性核团的活动，虽然其本身不能单独引起大脑皮层神经元的放电，但是它可以改变皮层的兴奋状态，增强它的反应性。

3.紧张性激活的驱动结构

包括丘脑下部后区和中脑中央灰质。它们具有自己特定的纤维通路：先从丘脑下部后区到中央灰质，然后中央灰质再发出纤维下行并与上行激活性网状结构纤维联系，这些结构纤维有两种类型，第一种是具有短暂作用的交通渠道，主要见于中脑水平。它可以被特异性上行通路的侧支或丘脑下部外侧区的纤维所触发，起激醒作用。第二种是一个具有紧张性作用的通路，位置在脑桥中部（三叉神经根水平）和下丘基底之间室底灰质的一个区域内，包括Guddon氏背核在内。同时解剖证据也显示激活性网状结构的纤维也进入中央灰质和丘脑下部后区。

二、网状上行激活系统的通路

现已证实，ARAS包括丘脑通路和丘脑旁通路两条传导通路，其中丘脑通路是脑干网状结构→丘脑非特异性核→大脑皮层，称为背侧径路（丘脑通路）；丘脑旁通路是脑干网状结构→前脑基底部→大脑皮层，称为腹侧径路（丘脑旁通路）。

（一）丘脑通路

丘脑通路大多起于脑桥和延髓旁正中网状核及脑桥的巨细胞网状核，经过中脑中央灰质腹外侧区、后连合核、丘脑后核群、束旁核、中央中核及其他板内核，进而达丘脑前腹核，由此直接或间接弥散地投射到大脑皮层广泛区域，构成上行网状激动系统，维持机体清醒状态。

1.脑桥旁正中网状核

又称前索核，位于下橄榄核中部平面的背侧，靠近正中线。神经元以大型者占多数，染色适中，神经元排列疏松。旁正中网状核的传入纤维来自脊髓、后索核、前庭神经核、小脑顶核、顶盖、舌下周核和大脑皮层躯体感觉Ⅰ区及（Ⅵ区）；传出纤维至小脑（前叶和蚓后部）和脊髓等。

2.延髓旁正中网状核

位于下橄榄核中1/3，舌下神经根和晤缝核之间的区域。

3.后连合核

位于中央灰质背侧的外边，自动眼神经核中部上延至后连合，并与后连合紧密相连。

4.巨细胞网状核

位于腹侧网状核上方，延髓上1/3和脑桥下半平面。此核以巨型深染的多极神经元为主，可分为三种神经元：巨大丰满的多极神经元，尼氏体颗粒常常环绕胞核呈同心圆状；大而细长的多极神经元，颇似躯体运动神经元；胞质淡染的小神经元，呈梭形或三角形。在脑干横切面，此核位于被盖的腹内侧部。

5.丘脑后核群

位于腹后外侧核的尾侧，具有复杂的及形态各异的细胞，曾经被列入后丘脑细胞群。后核群位于腹后外侧核尾侧部的尾侧，丘脑枕喙侧部的内侧，内侧膝状体的背侧。此核群包括：①膝状体上核，在内侧膝状体背内侧。②界核，是一个由椭圆形或梭形细胞组成的窄带，将顶盖前区及枕内侧核分开。③后核，位于膝状体上核的喙侧，向喙侧伸至腹后外侧核尾侧部，续于腹后外侧核后核背侧部。

6.板内核群

是位于内髓板内的一些细胞核团，在灵长类（包括人类）可见前群（喙侧）和后群（尾侧）。前群包括中央内侧核、中央旁核及中央外侧核；后群包括中央正中核、束旁核及下束旁核。

7.丘脑前腹侧核

按1989年Hirai及Jones提出的划分，人类丘脑前核群可分为三个亚核：前腹侧核、前内侧核和前背侧核。其中最大的是前腹侧核，自丘脑前结节伸至中间水平。

8.非特异性投射核团（古丘脑）

代表丘脑进化上较古老部分，包括中线核（带旁核、丘脑室旁核、连结核、菱形核）、板内核（中央正中核、束旁核、中央旁核、中央外侧核、中央内侧核）、丘脑网状核、背外侧核、外侧后核、枕核、前核群（包括前腹侧核、前背侧核、前内侧核）。它们主要接受嗅脑、脑干网状结构的传入纤维，与下丘脑和纹状体之间有往返联系。从功能上，核团主要完成内脏反射、躯体反射的整合作用。在嗅觉已退居次要地位的高级动物，古丘脑以整合作用为主。在高等动物，这部分古老核群还有所发展，以其中的中央正中核、丘脑网状核最为显著，它们接受脑干网状结构发出的“非特异性冲动”（网状结构综合、汇集各种内外感觉器的特异性冲动后，再发出冲动，已不是各核特异的冲动，而变成综合性非特异冲动）传入到大脑皮层，称为非特异性丘脑投射纤维。

试验研究表明，丘脑通路的神经核团起源于上位脑干和尾侧下丘脑部位的单胺能神经元，包括结节乳头体核（TMN）组织胺能神经元、腹侧导水管周围灰质（vPAG）多巴胺能神经元、背侧和正中脊核5-羟色胺能神经元和蓝斑核（LC）去甲肾上腺素能神经元。当此通路遭到破坏后（如内囊出血、脑干外伤累及中脑、钩回疝压挤中脑、第三脑室肿瘤累及丘脑下部外后部或中脑等），皮质兴奋性得不到维持，便产生了不同程度的意识障碍。

（二）丘脑旁通路

丘脑旁通路始起于中脑网状核，行经被盖中央束的腹侧，进入底丘脑、下丘脑外侧区、视前外侧区，然后分别进入基底前脑结构、纹状体以及杏仁核群，再由此投射到新皮质的广泛脑区。

1.背盖中央束

位于中脑腹侧、红核和小脑上脚交叉背外侧的神经纤维束。为运动皮质、丘脑、豆状核、小脑、红核、网状结构、下橄榄核之间的上、下行纤维束。

2.底丘脑

又称腹侧丘脑，是中脑被盖与丘脑的过渡区。红核与黑质伸入它的尾侧。其背侧邻接丘脑，内侧和喙侧邻接下丘脑，腹外侧是大脑脚底移行于内囊的部分，向后延续为中脑被盖。因此，它只有在切面上才能辨认。底丘脑的主要核团是一对底丘脑核和未定带、红核前区（Forel被盖区）、底丘脑网状核等。经过底丘脑的主要纤维束有豆核束（Forel H1区）、豆核襟和丘脑束（Forel H2区）。

3.下丘脑

下丘脑位于丘脑的前下方，组成第三脑室侧壁的下半部和底壁，脑室面衬覆室管膜。在脑室面（内侧面）观察，下丘脑在上方与丘脑以下丘脑沟分界，此沟前端达室间孔，后端至中脑水管喙侧端；下面为第三脑室的底壁；最前方是视交叉，视交叉的前上方连接终板；后端与中脑被盖相续，下丘脑外侧区指下丘脑的外侧区域。

4.下丘脑视前区

是位于视交叉前缘与前连合连线以前的部分。早年认为视前区由端脑发育而成；现认为是由下丘脑前始基发育而来，在结构和功能上都应归属下丘脑。下丘脑视前外侧区指下丘脑视前区的外侧区域。

5.基底前脑

是指端脑和间脑腹侧的一些结构，它们的共同特点是位于前连合的下方。虽然对其解剖学范围尚未有统一的意见。但一般认为广义的基底前脑包括以下结构：下丘脑视前区和前区、隔核群、终纹床核、斜角带核群、Meynert基底核在内的无名质、伏核、嗅结节、嗅皮质及杏仁核群。而狭义的基底前脑主要指半球前内侧面和基底面的一些靠近脑表面的灰质，它们是：①腹侧纹状体苍白球，又称腹侧基底；②杏仁核的延伸部；③Meynert基底核；④隔核及Broca氏斜角带核。

6.纹状体

纹状体系大脑基底神经节之一。纹状体包括尾状核和豆状核，此二核并不完全分隔，在前端腹侧是相连接的。豆状核又分为壳核和苍白球。尾状核和壳核在种系发生上是纹状体较新的结构，合称新纹状体；苍白球为纹状体最古老的部分，称为旧纹状体。纹状体是锥体外系的组成部分，它接受大脑皮层（主要是额叶）和丘脑的纤维。由纹状体发出的纤维大部分起自苍白球，这些纤维进入丘脑底部。

7.杏仁核

位于前颞叶背内侧部，海马体和侧脑室下角顶端稍前处。主要通过外侧嗅纹、终纹和腹侧杏仁传出通路，与额叶内侧、眶额回、隔区、无名质、视前区、海马体、下丘脑、丘脑、纹状体、颞盖皮质、岛盖皮质、顶盖皮质、颞极、运动皮质及脑干网状结构等有双向交互联系。

研究表明，除接受单胺能神经信号以外，丘脑旁通路也接受来自外侧下丘脑食欲素能神经元、基底前脑GABA和乙酰胆碱能神经元的信号。网状结构的去甲肾上腺素能神经投射到前脑基底部，使此处的胆碱能神经活性化，进一步激活大脑。同时部分冲动传至丘脑下部后区和中脑中央灰质，反过来发出冲动影响网状结构，形成反馈系统，维持大脑皮层处于一定水平兴奋性。

三、网状上行激活系统与意识

ARAS接受各种感觉的特异性冲动，并转变为非特异性冲动，通过以上两种通路作用于大脑皮层，以维持机体的觉醒状态。当感觉神经路上行的感觉冲动，传入脑干部的网状结构，激活ARAS，进而将它投射，使大脑皮层的神经细胞的活动亢进。感觉的冲动增加，则使ARAS的活动亢进和大脑皮层的兴奋水平升高，反之，感觉的冲动减少，则使ARAS的活动减弱和大脑皮层的兴奋水平下降。大脑皮层的兴奋水平的高低，以不同的意识状态来表现，所以，ARAS的活动增高的话，就形成清晰的意识，反之，其活动下降的话，就将处于睡眠或昏睡状态。即意识的生理学机制是由于ARAS的活动产生，以往所假定的睡眠中枢或觉醒中枢部位，可能就包含在ARAS中，各种颅内外疾病只要累及ARAS中的任何一个环节，都会发生不同程度的意识障碍甚至昏迷。此神经解剖系统对各种病因导致的意识障碍患者的诊断、预后预测和治疗具有重要意义。

（冯珍　王栋）